Receptory

Senzitivní nervová zakončení - receptory - dělíme podle původu podnětu na:

1) Exteroreceptory – přinášející informace ze zevního prostředí, jsou uloženy hlavně v kůži (vláskové buňky vnitřního ucha a fotoreceptory sítnice tvoří speciální podskupinu tzv. telereceptory).

2) Proprioceptory přinášející informace z pohybového systému (hluboké čití ze svalů, šlach, kloubních pouzder a vazů)

3)
Interoreceptory přinášejí informace z vnitřních orgánů.

1) Exteroreceptory - kožní receptory

 a) volná zakončení – neopouzdřená, leží volně v extracelulárním prostoru, nebo se přikládají k buňkám inervovaných tkání, jsou obalena cytoplasmou Schwannovy buňky s výjimkou koncových částí dendritů

b) opouzdřená zakončení – krytá různým počtem vrstev epineuria.

1 -  Merkelova zakončení - axon končí plochým rozšířením, přiloženým k Merkelovým buňkám epidermis.

           Merkelovy buňky

2 -  peritrichální zakončení – spirálně obtáčejí vlasové folikuly.

3 -  Meissnerova tělíska – několik dendritů se vzájemně propletenými větvemi je obaleno Schwanovými buňkami  a obaleno perineurálním pouzdrem.

    Meisnerovo tělísko

4 -  Ruffiniho tělíska -  jedno nervové vlákno silně rozvětvené a obalené pouzdrem.

   Ruffiniho tělísko

5 - Vater – Pacciniho tělíska až 2 mm velká, jejich dendrit je obalený Schwannovými buňkami a perifeně od nich ještě mnoha vrstvami epineuria.

  Paciniho tělísko

6 -  Krauseho tělíska – oválná, složená z větvení jednoho dendritu mezi Schwannovými buňkami, obalené epineuriem.

 

Čím složitější receptor, tím hlouběji je uložen!

Rozložení receptorů v kůži 

Tyto receptory registrují dotek, tlak, tah, vibrace, teplo, chlad a bolest.

 Podle způsobu adaptace je dělíme :

Pomalu se adaptující – vysílají podněty po celou dobu stimulace

Rychle se adaptující – vysílají podněty jen na začátku a na konci stimulace (Meissnerova a Vater Pacciniho tělíska)

Obecně volná zakončení jsou pomalu se adaptující a složitější opouzdřená jsou rychle se adaptující, s celou řadou přechodů.

Většina receptorů reaguje na více senzitivních modalit (dotek, tlak, tah, vibrace, teplo, chlad, bolest).

Jednotlivé receptory preferují určité stimulace:

Merkelovo nervové zakončení - dotek a tlak

Meisnerovo tělísko – dotek a tlak, vibrace pod 100 Hz

Vater-Pacciniho tělísko – tah, tlak, vibrace (100-400 Hz)

Ruffiniho tělísko – tlak, tah

peritrichální zakončení–dotek a tlak na chlup

Krauseho tělísko – tlak a chlad

volná nervová zakončení – bolest (nociceptory).

 

Pocity jako je svědění, lechtání, pocity vlhka sucha vznikají při stimulaci více druhů kožních a podkožních receptorů najednou.

Z funkčního hladiska je lze dělit na mechanoreceptory, termoreceptory a chemoreceptory

Informace z kožních receptorů v okolí kloubů nás informuje o poloze části těla a její změně.

2) Proprioceptory

Proprioceptory přinášejí informace z pohybového systému (hluboké čití ze svalů, šlach, kloubních pouzder a vazů) podle Hiltonova zákona, kdy každý periferní nerv zásobující sval vysílá větve ke kloubu svalem ovládanému a ke kůži nad tímto kloubem
 

Kloubní nervová zakončení – signalizují bolest a provádění pohybu.

Volná zakončení (bolest), paciniformní (začátek a konec pohybu, accelerace či zabrzdění pohybu) a ruffiniformní (tah a tlak) - podobná kožním receptorům, Golgiho šlachová tělíska

 

Svalové vřeténko – uložené v intersticiálních septech mezi vlákny příčně pruhovaného svalu, je tvořeno 2-20 specializovanými svalovými vlákny (intrafusální vlákna) a vazivovým pouzdrem. Intrafusální vlákna mohou být vakovitá nebo řetězovitá, podle uspořádání jader uvnitř vlákna. Motoricky jsou intrafusální vlákna inervována axony gamma motoneuronů. Tato vlákna slouží k nastavení citlivosti svalového vřeténka i k  pohybům či změně svalového tonu tzv. mechanismem gamma kličky. Kolem intrafusálních vláken jsou dendrity Ia vláken senzitivního nervu obtočeny (anulospirální zakončení) nebo difusně rozprostřeny (flower spray zakončení). K podráždění svalových vřetének dochází při protažení intrafusálních vláken při pasivním natažení svalu nebo při kontrakci intrafusálních vláken vyvolané gamma neurony. Výsledný signál jde Ia vlákny do míchy, kde dochází k aktivaci alfa motoneuronů příslušného svalu a ke kontrakci jeho extrafusálních vláken, zároveň je signál veden do vyšších etáží CNS, kde informuje o stavu daného svalu. Svalové vřeténko je neustále drážděno vahou končetiny (gravitací) a tahem antagonistů. Při aktivní kontrakci svalu drážděno není a snižuje frekvenci impulsů.

Svalove vretenko - barveno stribrem

Vřeténko v podélném řezu, i - intrafusální vlákna, e - extrafusální vlákna, S - subkapsulární prostor, C - obal z perineuria. Barveno stříbrem.

Vřeténko v příčném řezu

Příčný řez svalem a vřeténkém, i - intrafusální vlákna, e - extrafusální vlákna, S - subkapsulární prostor, C - obal z perineuria, hvězdičky označují nervová vlákna. Polotenký řez dobarvený toluidinovou modří.

Svalové vřeténko-schema

Nervové vlákno typu Ia se ve vřeténku rozvětvuje a jeho terminály spirálovitě ovíjejí nekontraktilní ekvátorový úsek intrafusálních vláken jako primární sensitivní nervová zakončení. Typ II nervových vláken tvoří sekundární sensitivní nervová zakončení a to převážně na vláknech s řetězcem jader. Oba typy intrafusálních vláken jsou kromě toho inervovány motorickými Aγ-vlákny. Jejich synapse leží v kontraktilní oblasti vláken v blízkosti jejich pólů. Intrafusální vlákna s jaderným vakem jsou inervována v motorických ploténkách, kdežto vlákna s jaderným řetězcem jsou inervována ve vícečetných jednoduchých synapsích. Adekvátním podnětem pro podráždění svalového vřeténka je tah v oblasti ekvátoru. Motorická inervace kontraktilních úseků vláken v oblasti pólů vřeténka vede k protažení ekvátorového úseku a tím ke zvýšení citlivosti tohoto proprioceptoru.

Mechanismus gamma kličky spočívá v tom, že vyšší etáže CNS aktivují gama neurony předních rohů míšních, dojde tedy ke kontrakci intrafusálních vláken určitých svalů, svalová vřeténka vyšlou signál do míchy, kde se aktivují alfa-motoneurony příslušných svalů a dojde k jejich kontrakci. Tato cesta z CNS do svalu „oklikou“, a ne přímou aktivací alfa motoneuronů je sice zdánlivě delší, ale je méně energeticky náročná (malé snadněji vzrušitelné gamma motoneurony), a proto bývá často využívána v reflexních i volních pohybech.

 

Šlachové (Golgiho) tělísko – uložené ve šlachách poblíž jejich přechodu do svaloviny. Je tvořeno ve vazivovém pouzdru uloženým, rozvětveným zakončením tlustého aferentního vlákna skupiny 1b. Má vyšší práh dráždivosti než svalové vřeténko a signál z něj je veden na alfa-motoneurony prostřednictvím inhibičního interneuronu. „Vypíná“ tedy interneuron při nadměrném natažení svalu. Šlachová tělíska jsou však citlivější na tensi z kontrakce (dochází ke zvýšení frekvence impulsů), než z pasivního natažení.

 Golgiho šlachové tělísko

Příčný řez Golgiho tělískem uloženého na rozhraní šlachy a svalu. M - svalové vlákno, G - Golgiho tělísko, T - šlacha. Polotenký řez, toluidinová modř.

Golgiho šlachové tělísko

Elektronmikroskopický obraz Golgiho tělíska v příčném řezu. Svazky kolagenních vláken (křížky) mezi nervovými zakončeními (t). Nervová zakončení jsou krytá Schwanovou buňkou (g).

Zpět